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イヌワシ・ハクトウワシ関連情報/ハクトウワシの繁殖(1)産卵と孵化
<産卵>
(1)交尾と産卵
・一般的にハクトウワシは一年中交尾可能だが、繁殖ペアが地域間移動(migration)するかどうかに依存する。頻繁な交尾はお互いの絆を強め、受精卵の可能性を高める。
・繁殖シーズン中、雌は2週間の妊娠可能期間(two week windows)を3回迎える可能性がある(may)。雄の精子は雌の体内で10日間生存可能と言われている。日照時間が長くなると、メスの脳下垂体から卵子のスイッチを入れるホルモンが分泌される。
Bald Eagle Behavior[American Eagle Foundation]

AEFのPodcastで、”the fertile window is two weeks in the year.”と言っていたが、AEFサイトでは‘the female may have three two-week windows throughout a breeding season where she is fertile.’と書かれていた。どちらが正しいのか、NEFLサイトのチャットMods(RaptorLvr_AEF)に質問した回答は以下の通り。
”there are biologists out there - Dr. Sharpe is one, who theorize that the female "may" have up to 3 two week fertile cycles - these additional cycles would only occur during a reclutch. ​​Once the pair has a successful clutch, there would be no additional fertile cycles during that breeding season."
(つまり、産卵・孵化が成功した場合はWindowは2週間しかないが、孵化に失敗後、再クラッチのWindowがシーズン中に2回発生する可能性がある)


・交尾に成功すると、雌は5~10日以内に最初の卵を産む。その数日後に2個目の卵を産む。さらに数日後に3個目の産卵もありうる。
WHEN DO BALD EAGLES LAY THEIR EGGS AFTER MATING?[animals.mom.com]
How long does it take Mom to lay an egg?[Raptor Resource Project Blog]

・産卵個数:年に1~3個。稀に4個。最多記録はおそらく8個(2023年のSauces Canyon nest:雄Jak18歳、雌Audacity17歳。2/3~2/27に8個産卵、全て破卵)
Sauces Canyon nest[Institute for Wildlife Studies]


(2)Double/Second clutch(2回目の産卵)
・2回目の産卵が起こる場合は、通常、最初に産卵した卵が全て除去された後。
・ハクトウワシの回復プロジェクトでは、毎年孵化数を増やすため、第1クラッチの卵全てを巣から除去後に人工孵化させた。
・野生で2回目の産卵が起こる可能性があるケースは、最初の卵が全て、1)抱卵中に損傷、2)捕食動物動物が破壊、3)孵化期間を過ぎても孵化しない、などの原因で、親ワシが抱卵を中止した場合。(抱卵し続けた場合、2回目の産卵は起こらない)
・野生生物生態学者Peter Sharpe博士(Institute for Wildlife Studies)によれば「ワシは一般的に、2週間以上抱卵すると次のクラッチを産まないので、おそらく特定の抱卵量によってスイッチが入り、1シーズン以内に再び繁殖可能になることはない。」(この仮説に反する事例はSWFLとBerry College)
What is double clutching?[American Eagle Foundation]

1)最初の卵が抱卵2週間未満で失われ、2回目の産卵をした例:Big Bear ValleyのJackie&Shadow
・第1クラッチ:2019/1/6と1/9に産卵した卵がカラスに食べられ、1/13に産卵中に3番目の卵が割れる。
・第2クラッチ:2/8と2/11に産卵。最初の卵は3/18に孵化開始するも不成功。2番目の卵は孵化せず(51日間抱卵)。
Big Bear Eagle History[Friends of Big Bear Valley]

2)最初の卵から孵化した雛が死亡後、2回目の産卵をした事例:SWFLのHarriet&M15
・第1クラッチ:2019/12/19に孵化したE14(※参照)が2020/1/15に死亡。
・第2クラッチ:2/22にE15、2/25にE16を産卵(2羽とも巣立ちした)。
Eagles Harriet and M15 produce two new eggs By Staff | Feb 25, 2020[SANIBEL-CAPTIVA NEWS]

※E14はピンフェザーが折れて出血し死亡。解剖により肝臓組織から高濃度の抗凝固殺鼠剤または殺鼠剤の一種であるブロジファクームが検出された。抗凝固殺鼠剤(殺鼠剤)は血液が正常に凝固するのを妨げ、毒物を摂取した動物を出血多量で死に至らしめる。ピンフェザーは "Blood feather(血羽) "とも呼ばれ、血液が流れているため損傷すると容易に出血する。 羽が成長するにつれ、血液供給は羽軸の根元だけに減少する。
All About Bald Eagle Feathers(Loudoun Wildlife Conservancy)
Mystery solved: Eaglet died from ingesting high levels of rat poison, CROW says[The News-Press]

3-1)最初の卵を2週間以上抱卵後、2回目の産卵をした事例:Berry College Eagles
・第1クラッチ:2024/12/8、12/11に産卵。40~42日間の抱卵後、孵化せず(1/21、巣内に空の卵殻あり)
・第2クラッチ:2/17、2/20に産卵、3/25に1羽孵化、4/10死亡(原因不明、呼吸困難等で衰弱)。(見込みがないとわかったのか、衰弱している雛に親鳥が藁をかぶせていた)
Georgia's Berry College Bald Eagle's Lay Rare Double Clutch of Eggs![NewsBreak Original]

3-2)最初の卵を2週間以上抱卵後、2回目の産卵をした事例:Sauces Canyon
・第1クラッチ:2024/2/2に1個産卵、3/16(抱卵43日目)に破卵。
・第2クラッチ:2024/4/11に1個産卵、3/12破卵。

Sauces Canyon Bald Eagles ~ Audacity lays A Surprise Egg After Mating With Jak! 💕💕 4.11.24



<孵化(抱卵)>
(1)孵化日数
・平均孵化日数:約35日。34日~36日くらい。elfrulerの調査では平均36.5日。(イヌワシは41日~45日、平均約42日)
・最長記録はおそらく44日(2012年、American Eagle Foudationの飼育下繁殖ペアIndependence&Franklin)
※孵化日数の計算は、孵化日を0として翌日が1日目として計算されていると思われる。時間単位で計算した場合と比べて、日数単位の計算はたぶん最大±1日の誤差がある。

HATCH TIMINGS[elfruler]
・平均孵化時間は36.5日(36日12時間)、最短時間は約34.5日(34日11時間1分)、最長は約40.5日(40日12時間17分)。

Watching Eaglets Grow[Judy Barrows]
※このサイトは年別・巣別繁殖情報サイト(親・子ワシの名前、産卵・孵化・羽化日、死亡・事故・救助情報など)。巣のHistoryを調べるのに便利。
※巣別の孵化日数は34日と35日はほとんどなく、36日~38日が多い。たまに39日と40日もある。

2012 Nesting Season[American Eagle Foundation]
IndependenceとFranklin(野生復帰不可能なアラスカ生まれの繁殖ペア。AEFの保護施設で繁殖活動)
産卵日:2012/3/24、27、4/1(卵3個。遅延孵化により4/1以降に本格的な抱卵開始)
孵化日:5/7に2羽(44日目と41日目)、5/8に1羽(38日)。(産卵後44日目に孵化した卵の抱卵日数は、遅延孵化により実質的には37日)


(2)遅延孵化
・ハクトウワシの卵は非同期孵化:産まれた順に連続して孵化する。
・最初の孵化雛は、遅れて孵化する同腹雛よりも体が大きく成長しているため、雛同士の餌競争で有利。
・遅延孵化:親鳥は通常2個目の産卵まで断続的に抱卵し、初期の卵の胚の発達を遅らせることにより、雛間の孵化間隔を狭め、体格・能力差を緩和する。
・食料が豊富にあると、雛の孵化が遅れても、年長者と年少の兄弟間の体格や能力のばらつきが少なくなり、結果として食料をより公平に分かち合うことができるため、より多くの子供が生き残る可能性が高くなる。
・ハクトウワシは、最初の卵が産まれた直後に抱卵を開始する場合と開始しない場合があり、温度、湿度、降水量、捕食者などの局所的な要因に少なくとも部分的に依存する。しかし、同じまたは類似の状況でも、すべてのペアが同じ行動をとるとは限らない。
・後から生まれた卵は、最初の卵よりも親鳥が集中して抱卵するため、発育の進行が速く孵化日数が短くなる。
Do bald eagles delay incubation?[Raptor Resource Project Blog]
HATCH TIMINGS[elfruler]


(3)抱卵行動
・主に雌ワシが抱卵するが、狩りや餌を食べたり休憩するため、時々雄ワシと交代する。雄ワシは巣にいる雌ワシに餌を持ってきたり、抱卵を交代したりする。
・抱卵中に時々卵を転がす必要がある。その理由は、卵のすべての部分を同じ温度に保ち、卵の中で発育中の胚が卵の殻にくっつくのを防ぐため。
・erflurerの説明では、卵の回転が必要な理由は、(上記の胚の胚外膜への付着防止及び温度の均質化ではなく)胚の発達を可能にする卵子の重要な成分が適切に機能するため。
Eaglets[American Eagle Foundation]
WHEN BALD EAGLE EGGS DON’T HATCH[erflurer]


(4)雄ワシのみで抱卵
・産卵後に雌ワシが行方不明になったため、残された雄ワシが単独で抱卵した事例:2018年NEFLのRomeo、2023年Kistachie E-1のLouisとE-3のAlex
・上記3ケースでは、雄ワシだけで抱卵していると侵入者(または求婚者)が現れたため、雄ワシが防衛行動をとったり、侵入者が餌を奪ったりした結果、親ワシの抱卵が妨害され、最終的に雄ワシは抱卵を中止し卵と巣を放棄した。

1)NEFL(2018)
産卵後に雌ワシJulietが行方不明。侵入者の雌ワシが巣を何度も訪れ、第1クラッチのうちの1個から孵化直後の雛を持ち去り、翌日雄ワシRomeoは巣を去った。巣に残された2個目の卵は侵入者のワシ同士の争いで損傷し、彼らによって巣の中に埋められた。
NEFL~Attention, please don't watch if you are sensitive~2018/12/25(動画)

2)Kistachie E-3(2023)
第2卵産卵から約2週間後、雌ワシAndriaが度々痙攣発作に見舞われ、巣から転落して死亡。残された雄ワシAlexが抱卵を続けるが、次々と侵入者の雌ワシが巣に訪れ、そのうちの一羽と協力して他の侵入者から巣と卵を守っていた。その雌ワシも行方不明になり、Alexは抱卵を中止し巣を去った。

3)Kistachie E-1(2023)
産卵から約18日後、雌ワシAnnaに無気力、バランス感覚喪失・転倒などの異常が見られ、巣から離れて飛行中に侵入者のワシとの争いで地上に落下。保護団体に救助されるが病院内で鳥インフルエンザに似た症状を発症したため安楽死。雄ワシLouiは抱卵を継続するが、巣に度々やって来る侵入者の雌ワシを追い出せず、最終的にLouiは抱卵を中止し巣を去った。

関連記事: ハクトウワシの動画(8) Kisatchie N-1&N-3


・雛の孵化後に雄/雌ワシが行方不明になり、残された雌/雄ワシだけで育雛し巣立ちさせたケースは、少なくとも3例を映像で確認済み。いずれも雛が体温保持能力を獲得(約10-14日齢)した後に親ワシの片方が行方不明になったため、雛を長時間温める必要がなかった。(2018年Decorah・雌ワシMom、2023年SWFL・雄ワシM15、2023年Dale Hollow・雌ワシRiver)
・雄または雌ワシ1羽だけで卵から雛を孵化・巣立ちさせるのは、卵の抱卵と放雛(雛が体温保持能力を獲得するまで)が長時間必要なため、(ほぼ)不可能と思われる。(少なくとも映像では記録されていない)


(5)卵以外を温める雄ワシ
1)World Bird Sanctuary/Murphy (2023年):「石」を抱卵
巣立ち時期の幼鳥時から保護施設で終生飼育下にある雄ワシMarphy。今まで施設内で交尾・繁殖経験がないのに31歳になって、繁殖相手もいないのに、突如巣作りを始め「石」を温め出した。
Male eagle tries to hatch rock baby at local bird sanctuary, story goes viral

※ホルモンが巣作りと抱卵行動を促したと思われるが、本来の抱卵対象(「石」ではなく「卵」)が何かという点は学習する必要があるのかもしれない。
関連記事:卵の代わりに石を温めるハクトウワシ

2)Dulles Greenway/Lewis(2024年):「ハムボーン」を抱卵
雄ワシMartinが行方不明後に、雌ワシRosaとペアになり、交尾も行っていたV2(Lewis)が、卵が産まれていないのに、1/22に突然「ハムボーン」を温め出した。
V2 and The Ham Bone

その後2/11には2個目のハムボーンを温めている。2/14に最初の卵が産まれた時には(ネストボールには卵と一緒にハムボーンもあった)が、全く関心がなく一度も抱卵しなかった。


(6)抱卵しない雄ワシ
繁殖経験がないと思われる若い成鳥の雄ワシが、繁殖初シーズンに正常な抱卵行動をしない事例。

1)NEFL/Beau(2024)
Gabbyとの繁殖活動の初シーズン。交尾行動も不器用でなかなか成功せず、ようやく交尾後に生まれた1つ目の卵を見ても抱卵しようとせず、なぜか卵を巣に埋めた。
AEF~NEFL Nest Cam~Beau seen burying the egg 12 22 2023


EVENTS AT THE NORTHEAST FLORIDA (NEFL) NEST DECEMBER 2023 [elfruler]
ELFRULERの解釈では、Beau(以前の名称はV3)はGabbyが産卵するまでの数日間、他の雄ワシが挑戦してきたため戦闘モードに入り、副腎ホルモン(コルチコステロン、エピネフリン、ノルエピネフリン)が急速に増加し、生殖ホルモン(プロラクチン)の分泌を抑制した。再び生殖ホルモンと繁殖行動が現れ始めた時には、Gabbyのホルモンバランスと同期していなかった。そのため、Beauは卵を抱卵しようとせず、なぜか卵を巣に埋める行動に出た。卵を埋めた理由を推測すると(本当の理由はBeau以外にはわからないが)、繁殖経験のない雄なので、白い物体から雛が生まれることを知らず、単に巣を元の状態に戻そうとした。
AEF NEFL Eagles ~ BEAU ACCIDENTALLY BURIES THE EGG! 😲 12.22.23”:Lady Hawkの解釈は、巣を通気しようして、誤って卵を巣の中に埋もれさせてしまった。

巣に戻って来たGabbyが埋もれた卵を探している最中に、交尾しようとするBeau。
AEF NEFL ~ Beau Just Wants To Mate While Gabby Searches For Her Egg To Incubate! 12.22.23


2つ目の卵も抱卵しようとしないBeau。(卵の周りの巣材を通気するような素振りを見せたので、また卵を埋めるつもりだった?)
AEF NEFL ~ Beau & Gabby In The Morning! Beau Sees Egg #2 Alone On Nest & Pulls Up Moss 12.24.23


最初の産卵日から2週間経過後に、ようやくBeauが抱卵。その後も2/21まで何度も抱卵した。2/27にはGabbyのために巣に魚を持って帰ったので、繁殖期の雄ワシがするべき行動が定着し始めた。
AEF~NEFL Nest Cam~Beau Incubating~The moment we have been waiting for ~1 3 2024


Beauの抱卵行動が定着し始めた時には、すでに卵が抱卵されなかった時間が長すぎ、卵の回転も不足していたため、孵化期間(約35日プラス数日)を過ぎても孵化せず。GabbyとBeauは2024/2/21に抱卵中止。
最初の産卵日は12/19(12/22にBeauが卵を巣に埋めた)、2個目の産卵日は12/23、抱卵日数は60日間。


2)Dulles Greenway/Lewis(2024)
産卵前に「ハムボーン」を抱卵していたことから、雄ワシLewis(V2)は繁殖経験のない若い雄ワシだと思われる。「ハムボーン」で抱卵の”練習”していたのに、本当の卵が産まれてもLewisは全く抱卵しようとせず、Rosaに獲物を持ってくることもない。Rosaは自分で餌を探しに行かねばならず、度々抱卵を止めており、卵が保温されていない時間が長かった。

Hello Lewis!


抱卵中のRosaと交尾するLewis。(巣で埋もれた卵を探しているGabbyと交尾しようとしたBeauの行動と似ている)
Mating over the eggs


夜中に抱卵を中止したRosa。巣にやって来たLewisは相変わらず抱卵しない。
Rosa Stops Incubating the Eggs


最初の卵は2/14、2番目の卵は2/17に産卵。Rosaは2/23に抱卵中止。
卵が壊れておらず、孵化期間も十分残っているのに抱卵を止めるのは珍しい。その理由として考えられるのは、何らかの原因による体調不良、抱卵と狩りの両方を全て行うことによる疲労、餌不足、テリトリー内に侵入者がいるため孵化ホルモンが抑制された、など。
その後、2/23にカラスたちが放置されていた卵を嘴や足で壊し、2/27に見知らぬハクトウワシの繁殖ペアがやって来て卵を巣に埋めた。
2/24以降、RosaとLewisが行方不明。しかし、3/3にLewisが別の雌ワシを連れて巣に戻り、その後交尾や巣作りをしている。


(7)抱卵とホルモン
Bald Eagles REPRODUCTION AND HORMONES[elfruler]
elfrulerのホルモンに関する記述から推測すると、雄ワシが産卵前にハムボーンを抱卵したり、産卵後に卵を抱卵しなかったりないのは、雄ワシのホルモンバランスが安定しておらず、雌ワシのホルモンバランスと同期していないのが原因ではないかと考えられる。
「生殖ホルモンが減少して抱卵を促進するホルモンが分泌され、抱卵行動が促進される。雌と雄のホルモンバランスが同期する必要がある。」
「ホルモンは、生殖腺の再発などの内因性変化や、交尾や巣作りなどの活動を誘発し、この活動が配偶者のホルモンや生物学的な変化をさらに刺激し、連続的なフィードバックループで繰り返される。この循環性は、特に準備段階で、女性と男性の間の行動的および生理学的同期を確立するための鍵となる。
悪天候や配偶者の入れ替わりなどの破壊的な出来事に起因する比較的短い準備段階は、ペア間の同期性の発達を妨げる可能性があり、生殖ホルモンの分泌が抑制され、繁殖行動の停止、避難、侵入者への挑戦、エリアからの立ち退きなど、適切な反応が誘発される。」

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Author:Yoshimi
<プロフィール>
クラシック音楽に本と絵に囲まれて気ままに暮らす日々。

好きな作曲家:ベートーヴェン、ブラームス、バッハ、リスト。主に聴くのは、ピアノ独奏曲とピアノ協奏曲、ピアノの入った室内楽曲(ヴァイオリンソナタ、チェロソナタ、ピアノ三重奏曲など)。

好きなピアニスト:カッチェン、レーゼル、ハフ、コロリオフ、フィオレンティーノ、パーチェ、デュシャーブル、ミンナール、アラウ

好きなヴァイオリニスト:F.P.ツィンマーマン、スーク

好きなジャズピアニスト:バイラーク、若かりし頃の大西順子、メルドー(ソロのみ)、エヴァンス

好きな作家;アリステア・マクリーン、エドモンド・ハミルトン、太宰治、菊池寛、芥川龍之介、吉村昭
好きな画家;クリムト、オキーフ、池田遙邨、有元利夫
好きな写真家:アーウィット

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